種子休眠性是指種子在適合它生長的條件（溫度、水分和氧氣等）下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象，是多數(shù)高等植物所共有的適應(yīng)性性狀。作物馴化過程中由于更多考慮高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲及耐受逆境性狀，同時(shí)保證在生產(chǎn)中種子具有一致的萌發(fā)特性，常常忽視了對(duì)種子適度休眠的保留，從而導(dǎo)致很多作物如水稻、小麥在生產(chǎn)上大面積遭遇嚴(yán)重的穗發(fā)芽問題，即種子成熟期遇潮濕氣候在收獲前出現(xiàn)穗上籽粒萌發(fā)的現(xiàn)象，造成了在收獲的最后時(shí)刻面臨近乎絕收的巨大經(jīng)濟(jì)損失（圖1）。在中國南方水稻栽培區(qū)，受收獲季節(jié)梅雨的影響，穗發(fā)芽會(huì)造成常規(guī)稻6%栽培面積的損失，而雜交稻的損失則高達(dá)栽培面積的20%。而在面包小麥中，每年由于穗發(fā)芽造成的損失高達(dá)10億美元。近年來，隨著全球氣候變暖，水稻、小麥等作物在成熟后期頻繁遭遇連陰天氣，穗發(fā)芽災(zāi)害發(fā)生更為普遍。如我國長江中下游以及黃淮地區(qū)等冬小麥主產(chǎn)區(qū)在2013、2015及2016年均遭受嚴(yán)重的穗發(fā)芽災(zāi)害。在2016和2020年，受臺(tái)風(fēng)影響，江浙地區(qū)水稻、玉米等也爆發(fā)大面積穗發(fā)芽，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。此外，在作物制種后期同樣會(huì)遭遇頻繁的連陰雨天氣，引起穗發(fā)芽對(duì)制種產(chǎn)業(yè)造成難以估量的損失，其影響往往延伸到下季播種。因此，找到水稻、小麥等控制種子休眠的關(guān)鍵基因，闡明種子休眠調(diào)控的分子生理機(jī)制，挖掘其優(yōu)良等位變異，對(duì)解決水稻等作物穗發(fā)芽災(zāi)害至關(guān)重要。

　　圖1：水稻穗發(fā)芽在全國多個(gè)主要稻區(qū)均頻繁發(fā)生

　　然而，種子休眠性是一個(gè)極其復(fù)雜的農(nóng)藝性狀，受到大量數(shù)量性狀位點(diǎn)的調(diào)控，并受到多種環(huán)境因素的顯著影響。導(dǎo)致種子休眠性關(guān)鍵調(diào)控基因的克隆較為困難，生產(chǎn)上缺乏實(shí)用的主要基因資源。針對(duì)這一現(xiàn)狀，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所儲(chǔ)成才團(tuán)隊(duì)通過構(gòu)建可穩(wěn)定檢測到休眠控制位點(diǎn)區(qū)域的高密度染色體單片段代換系群體，成功從強(qiáng)休眠水稻品種Kasalath中克隆到一個(gè)控制水稻種子休眠的關(guān)鍵基因SD6，并證實(shí)了SD6負(fù)調(diào)控水稻種子休眠性。通過篩選SD6互作蛋白，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了另一水稻轉(zhuǎn)錄因子ICE2正調(diào)控水稻種子休眠性。

　　通過分子生物學(xué)、遺傳學(xué)及生物化學(xué)等實(shí)驗(yàn)，研究團(tuán)隊(duì)揭示了SD6和ICE2均直接靶向脫落酸（ABA）8′-羥化酶基因ABA8ox3啟動(dòng)子上，兩者分別識(shí)別啟動(dòng)子上的G-box基序或E-box基序從而實(shí)現(xiàn)對(duì)同一靶基因的反向調(diào)控。另一方面，SD6和ICE2通過拮抗調(diào)控另一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子OsbHLH048間接地調(diào)控了ABA的關(guān)鍵合成調(diào)控基因即9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶基因 NCED2。這些發(fā)現(xiàn)揭示了一個(gè)新的激素平衡調(diào)控范式，即拮抗的轉(zhuǎn)錄因子對(duì)可通過直接地調(diào)控ABA的代謝，并間接地調(diào)控ABA的合成，從而實(shí)現(xiàn)ABA含量的及時(shí)高效調(diào)控，以切換種子的休眠與萌發(fā)。

　　種子休眠性既受遺傳調(diào)控，也可通過種子所處環(huán)境來調(diào)節(jié)。溫度是影響種子休眠和萌發(fā)最主要的環(huán)境因子。溫暖環(huán)境通常能加速解除種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)，而低溫則使種子維持休眠狀態(tài)。通過這種感知外界環(huán)境的能力，可以讓種子度過不利環(huán)境條件，如冬季低溫等。儲(chǔ)成才研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)SD6-ICE2分子模塊具備感知周邊環(huán)境溫度調(diào)控種子休眠性的特征：在常溫條件下， SD6基因維持高水平表達(dá)，發(fā)揮其功能，而ICE2基因表達(dá)則受到明顯抑制，從而促進(jìn)種子萌發(fā)；在低溫條件下，SD6基因表達(dá)則受到明顯抑制，ICE2基因表達(dá)量上調(diào)，從而使種子維持在休眠狀態(tài)。這一結(jié)果表明SD6-ICE2通過感知外界環(huán)境溫度變化此消彼長，動(dòng)態(tài)控制種子中的ABA含量，從而調(diào)控種子休眠強(qiáng)度以適應(yīng)自然氣候更替。這同樣解釋了種子休眠性是如何作為一種適應(yīng)性策略來避免不適宜的條件。

　　含有SD6強(qiáng)休眠等位的近等基因系在大田表現(xiàn)出優(yōu)異的穗發(fā)芽抗性，暗示該自然變異位點(diǎn)可用于優(yōu)質(zhì)水稻主栽品種的休眠性常規(guī)育種改良。同時(shí)，通過基因編輯技術(shù)對(duì)多個(gè)水稻易穗發(fā)芽主栽品種的SD6基因進(jìn)行改良，該研究團(tuán)隊(duì)證實(shí)在不同水稻品種背景下改良的材料在收獲期遭遇連綿陰雨天氣的情況下，其穗發(fā)芽情況顯著改善。有意思的是，高彩霞團(tuán)隊(duì)對(duì)小麥品種科農(nóng)199的TaSD6基因進(jìn)行改良，也可以大幅提高小麥穗發(fā)芽抗性，表明SD6基因在水稻和小麥中控制種子休眠性的功能是保守的，即SD6在水稻和小麥穗發(fā)芽抗性育種改良中均具有重要應(yīng)用價(jià)值(圖2)。

　　圖2：SD6/ICE2分子模塊作用模型及應(yīng)用實(shí)例

　　a圖為SD6/ICE2分子模塊作用模型示意圖。b圖為改良前后水稻品種穗發(fā)芽情況。c圖為改良前后小麥品種穗發(fā)芽情況。

　　該項(xiàng)研究成果于2022年12月5日在線發(fā)表于國際著名雜志Nature Genetics上（DOI:10.1038/s41588-022-01240-7）。儲(chǔ)成才團(tuán)隊(duì)已畢業(yè)博士生徐凡、副研究員唐九友、高彩霞團(tuán)隊(duì)博士后王升星、儲(chǔ)成才團(tuán)隊(duì)博士后程曦為該論文共同第一作者。