隨著功能基因組研究的不斷深入和現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，作物育種正由傳統(tǒng)的“經(jīng)驗(yàn)育種”、“標(biāo)記輔助育種”階段往高效精準(zhǔn)的“全基因組設(shè)計(jì)育種”階段過渡。對(duì)全基因組設(shè)計(jì)育種技術(shù)體系的進(jìn)一步完善是目前作物遺傳育種領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。由于品種選育固有的地域特性及年代特性，設(shè)計(jì)育種的成功實(shí)施不僅依賴于對(duì)基因功能或基因組的深入注釋，也很大程度上有賴于人們對(duì)過去經(jīng)驗(yàn)育種歷史經(jīng)緯的充分認(rèn)知。然而，長(zhǎng)期以來，從全基因組視角系統(tǒng)詮釋特定區(qū)域經(jīng)驗(yàn)育種規(guī)律始終是一個(gè)巨大挑戰(zhàn)。 

　　2023年2月9日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所儲(chǔ)成才團(tuán)隊(duì)、李家洋院士團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所卜慶云團(tuán)隊(duì)等合作在National Science Review發(fā)表了題為Genomic Decoding of Breeding History to Guide Breeding-by-Design in Rice的研究論文，團(tuán)隊(duì)成功構(gòu)建了我國東北稻區(qū)經(jīng)驗(yàn)育種史的分子詮釋模型，歸納并驗(yàn)證了該地區(qū)不同時(shí)期水稻育種規(guī)律及未來趨勢(shì)。 

　　水稻作為南方溫?zé)岬貐^(qū)起源的作物，在高緯度地區(qū)的栽培歷史較短。其中，我國東北是全球稻米種植區(qū)域中緯度最高的地區(qū)之一（圖1）。得益于育種家長(zhǎng)期對(duì)水稻抽穗期、耐冷性、抗病性、食味品質(zhì)、抗倒伏性等關(guān)鍵性狀的選擇和改良，使其能夠適應(yīng)高緯度環(huán)境并借助獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)出最為優(yōu)質(zhì)的大米。目前，東北稻區(qū)已成為國內(nèi)最重要的優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)區(qū)，其中黑龍江省已連續(xù)多年穩(wěn)居國內(nèi)稻米生產(chǎn)第一大省位置。東北地區(qū)水稻栽培及育種史相對(duì)簡(jiǎn)明且可追溯，使得從全基因組層面解碼經(jīng)驗(yàn)育種規(guī)律，建立基礎(chǔ)詮釋模型，并為全基因組設(shè)計(jì)育種提供范本成為可能。同時(shí)，該稻區(qū)在我國優(yōu)質(zhì)稻米供應(yīng)上占據(jù)的重要地位，也使得相關(guān)研究在保障我國優(yōu)質(zhì)稻米生產(chǎn)方面具有重要的實(shí)踐意義和緊迫性。 

　　圖1 東北水稻種植演化示意圖 

　　為全面了解東北地區(qū)品種性狀演變趨勢(shì)以及基因型組合和利用情況，研究團(tuán)隊(duì)收集了涵蓋東北稻區(qū)自1940年代到2010年代選育或引種的546份水稻品種資源，并對(duì)其進(jìn)行了重測(cè)序，同時(shí)對(duì)22個(gè)農(nóng)藝性狀表型進(jìn)行了調(diào)查和全基因組關(guān)聯(lián)分析。研究發(fā)現(xiàn)，不同地理來源品種表現(xiàn)出顯著的農(nóng)藝性狀差異，反映其環(huán)境適應(yīng)需要和品種特性偏好。有意思的是，生育期、低溫結(jié)實(shí)率、稻瘟病抗性和粒型上表現(xiàn)出顯著的年代差異，意味著栽培技術(shù)以及市場(chǎng)需求變化影響了育種家對(duì)產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)的選擇。也就是說，不同育種家對(duì)育種的領(lǐng)悟、偏好及經(jīng)驗(yàn)等在整體上具有區(qū)域以及年代特征，這些特征最終體現(xiàn)在品種表型所對(duì)應(yīng)的基因型上。全基因組SNP標(biāo)記的群體結(jié)構(gòu)分析揭示東北地區(qū)水稻品種可歸類到3個(gè)具有不同進(jìn)化特征的亞群（圖2），以石狩白毛為骨干的K3G1亞群在上世紀(jì)80年代前的黑龍江品種中占主導(dǎo)地位，隨后被以蝦夷和空育131為骨干的K3G2亞群取代；而以富士光和藤系138為骨干的K3G3亞群主要分布在遼寧和吉林，但隨著時(shí)間推移，其在黑龍江省的占比也越來越高。  

　　圖2 東北地區(qū)水稻亞群演變及關(guān)鍵QTL或秈稻滲入片段 

　　遺傳背景狹窄是溫帶粳稻育種的重要限制因素，我國東北地區(qū)的育種家很早就提出并引入秈稻遺傳成分對(duì)粳稻品種進(jìn)行改良。團(tuán)隊(duì)通過群體結(jié)構(gòu)分析、遺傳滲入分析、全基因組關(guān)聯(lián)分析和染色體片段代換系等技術(shù)手段，確認(rèn)了秈稻滲入對(duì)東北水稻育種的重要貢獻(xiàn)，特別是對(duì)稻瘟病抗性等位基因(如Pi-ta、Ptr)的引入以及穗產(chǎn)量性狀(qSB2、qSB8、qSB10、qPL9等)改良的重要作用。進(jìn)一步通過將品種選育印記追溯到123個(gè)已知或新檢測(cè)到的QTL位點(diǎn)以及大量秈稻滲入片段，總結(jié)了一些具有年代特征的關(guān)鍵性QTL位點(diǎn)或滲入片段， 為后繼的品種設(shè)計(jì)選育提供了依據(jù)（圖2）。   

　　2009年，李家洋院士率領(lǐng)育種團(tuán)隊(duì)對(duì)東北水稻品種的現(xiàn)狀與需求進(jìn)行了深入的實(shí)地考察與系統(tǒng)分析，在此基礎(chǔ)上建立了分子設(shè)計(jì)育種體系，快速培育了高產(chǎn)、高抗、優(yōu)質(zhì)的“中科發(fā)”系列水稻品種，其中代表性品種“中科發(fā)5號(hào)”于2018年通過國家審定，隨后在東北大面積推廣，已迅速成為黑龍江省與吉林省的主栽品種。本研究中，研究團(tuán)隊(duì)通過對(duì)中科發(fā)5號(hào)進(jìn)行解析，發(fā)現(xiàn)其優(yōu)異等位基因組合與上述分析所揭示的東北地區(qū)品種選育趨勢(shì)高度契合，是上述全基因組詮釋分析的一個(gè)絕佳例證。中科發(fā)5號(hào)通過將富含秈稻滲入片段的南方優(yōu)質(zhì)粳稻品種長(zhǎng)粒粳、東北地區(qū)骨干穩(wěn)產(chǎn)品種空育131、以及K3G3亞群的吉粳88進(jìn)行組配，聚合了抽穗期決定基因Hd1，稻瘟病抗性位點(diǎn)Pita、Ptr、Pib，抗倒伏位點(diǎn)SCM2，粒型位點(diǎn)GW5、GS3、GL7，穗產(chǎn)量性狀位點(diǎn)qSB2、qSB8、qSB10等一系列分子模塊，在高緯度稻區(qū)實(shí)現(xiàn)了豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗倒伏等優(yōu)異性狀聚合，取得了東北水稻育種和生產(chǎn)推廣上的巨大成功。 

　　圖3 中科發(fā)5號(hào)兼具豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗倒伏等優(yōu)異性狀 

　　這項(xiàng)成果全面解析了中國東北地區(qū)水稻遺傳結(jié)構(gòu)和育種關(guān)鍵位點(diǎn)，揭示了經(jīng)驗(yàn)育種反饋在基因組上的普遍規(guī)律，為東北水稻品種的全基因組設(shè)計(jì)育種提供參考依據(jù)和范例，有望進(jìn)一步推動(dòng)水稻分子設(shè)計(jì)育種的完善和實(shí)施，并為其它作物經(jīng)驗(yàn)育種史的解析和分子設(shè)計(jì)育種研究提供參考。 

　　中國科學(xué)院遺傳發(fā)育所陳倬博士后、中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所卜慶云研究員、中國科學(xué)院遺傳發(fā)育所劉貴富研究員為該論文共同第一作者，中國科學(xué)院遺傳發(fā)育所儲(chǔ)成才研究員、李家洋院士、唐九友副研究員為文章共同通訊作者。中國科學(xué)院遺傳發(fā)育所梁承志研究員、薛勇彪研究員、程祝寬研究員及中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所方軍研究員及中科院植物所的劉華招高級(jí)工程師等參與了研究。研究工作得到了中科院先導(dǎo)項(xiàng)目、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助。